10月16日情色电影，Nature Genetics杂志在线发表了中国农业大学董朝斌课题组与配合者的筹商论文A regulatory network controlling developmental boundaries and meristem fates contributed to maize domestication， 该筹商大意了玉米新的驯化关键基因 tsh4 ，并揭示了 tsh4 位于当今已知玉米株型穗型驯化调控收集最上游，进展了驯化历程兼顾不同发育时辰、不同性状的分子调控机理。该筹商为进一步开展玉米株型和穗型的遗传窜改提供首要表面勾搭。

当代玉米大要于8000至10000年前由大刍草驯化而来，驯化历程中履历了株型和穗型的广漠演变。株型和穗型虽主要对应养分器官和生殖器官，关联词从分生组织发生和组织时势建成的角度看，两者势必存在精熟的臆测性和共有的遗传基础。tb1、tga1、tru1、gt1 等是玉米已知的驯化关键基因，但当今仅对其介导玉米驯化历程中具体单一性状进行了部领悟答，而对于玉米株型和穗型在驯化中若何协同调控的遗传机制仍不了了。

该筹商最初诈欺大刍草和玉米组配的 RILs 和 TeoNAM 群体 (Chen et al.， 2019) 进行QTL-mapping，发现一个放胆分蘖数、雌穗穗型、雄穗分枝数、粒重等一系列驯化表型的QTL皆共定位于 tsh4 位点（图1），标明 tsh4 在养分滋长和花序发育两阶段性状的驯化历程中均阐扬关键作用而受到了接受。

图1 多驯化性状遗传定位共同大意到 tsh4 位点

进一步筹商发现， TSH4 与雷同当作 SBP 眷属转录因子的同源卵白 UB2/UB3 存在部分功能冗余。在 tsh4/ub2/ub3三突变体中发现分蘖增加，性别决定存在颓势，雌穗上雄花占比变大，终点是成对小穗酿成了叶片和单个小穗 (图2) 等一系列与野生祖宗大刍草相似的表型。在朝生型中，领域建成 marker 卵白 RA2 在分生组织中特异抒发，从而绚烂分生组织与侧生叶原基的领域；但在 tsh4 臆测突变体中，RA2 久了为侧生叶原基异位抒发。上述服从标明 TSH4 的基础功能是督察分生组织与侧生叶原基的领域建成，继而调控玉米株型穗型发育。

图2 tsh4 与同源基因 ub2/ub3 部分功能冗余调控驯化表型

为了进一步贯通 TSH4 调控系列驯化历程的分子机制，团队进行了高质料的 ChIP-seq、普通转录组测序与显微切割转录组测序，绘图了 TSH4 转录因子的全基因组调控收集。分析发现，滋长素信号转导路线在该调控收网络权贵富集， TSH4梗概集中在多个滋长素信号扼制因子 AUX/IAA 基因调控区，激活其抒发从而扼制滋长素信号通路 (图3)。对野生型和 tsh4/ub2/ub3 突变体的体内滋长素信号及散播的可视化不雅察也标明 tsh4/ub2/ub3 功能丧失导致本来在苞叶中受到扼制的滋长素信号被铲除，从而触发了生殖滋长阶段叶片的非夙昔发育 (图3)。

图3 TSH4负调控滋长素信号通路调控领域建成和发育

microRNA (miRNA) 是庸俗存在于真核生物中的一类内源非编码小 RNA，通过对靶基因 mRNA 的切割或翻译扼制已毕对靶基因的调控，庸俗参与生物体滋长发育和恫吓抗性等实在统统生命历程。鉴于其关键作用，miRNA 的发现过头在转录后基因调控中的作用取得了今年度诺贝尔生理学或医学奖。miRNA 与转录因子关联密切，转录因子较一般基因更有可能成为 miRNA 调控的靶标，本筹商中波及的 SBP 转录因子眷属多个成员的 mRNA 便可被 miRNA156/miRNA529 径直集中和切割 (Chuck et al.，2007)。当今在庸俗物种中已有普遍使命探究了 miRNA 调控卑劣靶转录因子的调控机制，关联词转录因子对 miRNA 的反馈调控路线却鲜有报说念。本筹商发现，TSH4 梗概径直集中全基因组约 1/4 的 miRNA 位点，其中包括 TSH4 自己负调控因子 miRNA156 和 miRNA529 的转录调控区，扼制两 miRNA 的抒发 (图4) 。基于以上数据， tsh4 和 miRNA156/miRNA529 彼此之间的负反馈调控关联，以及滋长素信号调控机制，初步回复了玉米花序发育历程平分生组织和侧生叶片之间的领域是若何成就的科知识题。

图4 TSH4与miRNA156、miRNA529负反馈调理机制成就发育领域

先前的筹商标明，玉米驯化历程主要所以分蘖扼制基因tb1 以及 tga1、tru1、gt1 等一系列卑劣靶基因为主的驯化调控收集 (Dong et al.， 2019)。而作物驯化是一个相当漫长且复杂的历程，其中 tb1 当作玉米驯化调控收集的关键枢纽基因，其上游是否存在更高等别的驯化基因，当今还未有报说念。本筹商发现，与上述驯化性状相吻合， tsh4 位点在驯化历程中受到历害接受，玉米中序列多态性相较其祖宗种权贵缩小，驯化的服从久了为培植种中 TSH4 抒发丰采更高。尤其值得热心的是，TSH4 卵白梗概径直调控 tb1、tru1、tga1 等一系列经典的驯化基因 (图5) ，共同运行这些驯化基因的上调抒发。上述筹商服从细目了 tsh4 在 驯化调控收网络的中枢作用，深化了玉米驯化历程的分子调控机制。

图5 驯化中枢因子TSH4介导株型穗型发育领域建成的分子基础

中国农业大学玉米生物育种寰球要点现实室、国度玉米窜改中心、农学院 董朝斌 评释为该论文第一及共同通信作家。好意思国加州大学伯克利分校 George Chuck 筹商员为共同通信作家。中国农业大学博士生 胡高远、好意思国北卡州立大学 陈秋月 博士、好意思国加州大学伯克利分校 Elena Shemyakina 博士参与了本筹商。好意思国加州大学伯克利分校 Jennifer Fletcher 评释和杨百翰大学 Clinton Whipple 评释提供了首要匡助和勾搭。金危危 评释在该筹商的现实联想和分析上提供了首要勾搭。该筹商得到了国度要点研发有计划 (2023YFF1000400)、国度当然科学基金委(32372144)、拼多多中国农业大学筹商基金（PC2023B02017)、中央高校基本科研业务费专项资金(2023RC057) 等项盘算资助。

附 团队先容

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董朝斌评释永恒从事玉米株型穗型发育生物学和功能基因组学筹商情色电影，团队围绕玉米发育生物学系列基础科知识题，探索养分组织和花序组织中侧枝发育的调和机制，筹商组织发育的环境稳健性，揭示发育可塑性反应环境的调控机理，为高产稳产玉米性状窜改提供表面基础，概述诈欺野生种质资源、基因裁剪及合成生物学等战术，探索玉米精确分子联想育种的时刻应用。近五年来以通信作家或第一作家 (含共同) 在Nature Genetics、Molecular Plant、PNAS、Nature Communications、Genome Biology等外洋学术期刊发表十余篇，入选国度级后生东说念主才有计划。

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